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海之祕園：生長在鹽水中的花卉
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很少有環境像海邊那樣對植物如此嚴苛。鹽分濃重的海風、永無止息的潮汐，以及缺乏氧氣的泥灘，對大多數植物而言都是致命的挑戰。然而，在這些鹽味瀰漫的邊緣地帶，卻有一群非凡的植物進化出獨特的能力，不僅能存活，還能繁盛生長。它們為海岸帶來了色彩與生命，穩固了陸地與海洋的界線，並孕育出整個生態系統。
本文將深入探索這些能耐鹽花卉的奇妙世界──鹽生植物（halophytes），以及那少數幾種真正生活在海水中的海草（seagrasses）。這些植物展現了自然在極端環境下最令人驚嘆的適應之道。
理解鹽分耐受力
鹽，是矛盾的存在。少量時維持生命，過多則致命。對植物而言，鹽會抽走細胞內的水分，並干擾重要的生化作用。世界上絕大多數植物屬於不耐鹽植物（glycophytes），而鹽生植物則演化出一系列結構與生理機制來抵禦或排除鹽分。
兩大生存策略
- 迴避策略（Avoidance）：透過根部過濾阻擋鹽分，或將鹽集中在特定組織中以防傷害。
- 耐受策略（Tolerance）：主動吸收並儲存鹽分於液泡中，或藉由腺體排出體外。
這些適應使鹽生植物得以定居在潮汐交替、甚至長年浸泡於鹽水的環境中。
紅樹林：海岸森林的建築師
若要選出最能代表鹽水生命力的植物，非紅樹（Mangrove）莫屬。這些奇特的樹木沿著熱帶與亞熱帶海岸形成廣大的森林，棲息於潮間帶——每日兩次被海水淹沒與裸露的地區。
代表性種類
- 紅樹 (Rhizophora mangle)：最具代表性，粗壯的支柱根像拱橋般伸入泥中。
- 黑樹 (Avicennia germinans)：擁有鉛筆狀的呼吸根（pneumatophores），能在缺氧泥土中吸取空氣。
- 白樹 (Laguncularia racemosa)：多生長於稍高乾燥處，葉基有小型蜜腺。
花與繁殖
雖然紅樹林最著名的是根系，但它們也會開花——小巧、淡色、香氣濃郁，通常由昆蟲授粉。許多紅樹採用胎生繁殖（vivipary）：種子尚未掉落即在母樹上萌芽，形成幼苗（propagule），掉入泥中後立刻生根。
生態重要性
紅樹林穩固海岸、減少侵蝕、吸收風暴潮，同時為魚、蝦、蟹等提供育幼棲地。其錯綜根系猶如天然海堤，過濾污染物、吸收碳，成為熱帶沿海最重要的防線。
鹽沼植物：鹽灘間的靜美花海
從熱帶往北或內陸走，紅樹林逐漸讓位給鹽沼（salt marsh）——潮汐往復的草灘與矮灌叢地帶。雖外表樸實，鹽沼卻是地球上生產力最高的生態系之一。
海薰衣草 (Limonium 屬)
海薰衣草為單調灰綠的鹽灘帶來柔和色彩。纖細花莖上綻放細緻如紙的紫、粉、白色花朵。它能透過葉片微小腺體將多餘鹽分排出，陽光下閃著鹽晶。
歐洲的 Limonium vulgare 常見於英法沿岸；北美的 Limonium carolinianum 為大西洋鹽沼染上一層淡紫。外表嬌弱，實則能在高鹽土壤中茁壯。
海蓬子／鹹草 (Salicornia 屬)
海蓬子外形似珊瑚，節節分明的多肉莖儲存淡水以稀釋體內鹽分。細小花朵隱藏於莖節間，雖不起眼，卻是鳥類與小型動物的食物。人類亦利用其嫩莖入菜，稱為「海蘆筍」。
海濱菜／海濱藜 (Suaeda 屬)
海濱藜能忍受接近海水濃度的鹽度。其綠色小花與肥厚葉片內藏高效排鹽系統，有些種類甚至以莖代葉進行光合作用，減少水分蒸散。
海岸地被植物：沙丘的織布者
並非所有耐鹽植物都高聳入雲，許多以低伏蔓延的姿態覆蓋沙地與岩岸，成為防風防蝕的天然網。
海馬齒／海馬齒草 (Sesuvium portulacastrum)
這種蔓生多肉植物遍布熱帶海岸。鮮豔的粉紅至紫紅小花在晨光中綻放，吸引蜜蜂與蝴蝶。每片葉都是儲水袋，並有腺體排出鹽分。海馬齒常用於海岸復育工程，能抵禦鹽霧與強風。
海鹽草 (Batis maritima)
原產美洲的多年生灌木，圓柱形葉厚實，花小而不顯眼。雖貌不驚人，卻對穩定海岸、提供鳥類棲息至關重要。由於可在鹽地生長，亦被研究作為鹽地農業（saline agriculture）的潛力作物。
尼帕椰子：鹽水中的古老棕櫚
尼帕椰子 (Nypa fruticans) 是唯一真正適應潮汐環境的棕櫚。遍佈東南亞的紅樹林河口，不高聳入天，而是橫向蔓延，長長羽狀葉垂拱於水面。
其花序壯觀，球狀的花球由密集雄花與雌花組成。尼帕椰子在半鹹水區生長良好，根系可固定泥沙、聚集有機質。
人類自古利用其資源：汁液可釀酒、煮糖；葉可作屋頂材料；果實嫩時可食，為許多東南亞甜品的原料。
真正的海洋開花植物：海草
與上述生於潮間或鹽地的植物不同，還有一群更奇特的物種——海草（seagrasses）。它們是唯一完全生活在海水中的被子植物。
與藻類不同，海草擁有真正的根、莖與葉，能開花、結果。其花極微小，無花瓣，授粉靠水流傳遞。
主要種類
- 海帶草／鰻草 (Zostera marina)：分布於溫帶海域，形成廣闊海底草甸，為魚蝦提供棲地。
- 龜草 (Thalassia testudinum)：見於加勒比海與墨西哥灣，是海龜與海牛的重要食物。
- 海牛草 (Syringodium filiforme)：葉細長如線，隨波搖曳成綠色草原。
- 橢圓葉海草 (Halophila ovalis)：印太地區常見，小巧柔嫩，葉形似槳。
海下生存的祕訣
海草演化出多種適應：
- 柔韌葉片可抵抗波浪衝擊。
- 體內通氣道將氧氣輸送至埋於泥中的根部。
- 花粉能在水中漂浮傳播，完成水下授粉。
海草草甸是海洋的「綠色肺」，孕育魚苗、海馬、軟體動物等生物，也能大量吸收二氧化碳，被稱為藍碳生態系（blue carbon ecosystems）。
鹽分生理學：生存的秘密
鹽生植物的根、葉與細胞結構經過特殊改造，能在高鹽環境中維持滲透平衡。
| 適應方式 | 說明 | 代表植物 |
|---|---|---|
| 排鹽（Salt Exclusion） | 根部過濾海水中的鹽離子。 | Rhizophora mangle（紅樹） |
| 排鹽腺（Salt Excretion） | 葉片腺體排出鹽晶。 | Limonium vulgare（海薰衣草） |
| 多肉化（Succulence） | 組織儲水以稀釋鹽分。 | Salicornia europaea（海蓬子） |
| 隔離鹽分（Compartmentalization） | 將鹽封存於液泡內。 | Suaeda maritima（海濱藜） |
| 落葉排鹽（Shedding） | 掉落積鹽的老葉。 | Avicennia marina（灰樹） |
能否在純海水中生長？
幾乎沒有。海水平均鹽度約 35‰（千分之三十五），對大部分植物而言過於濃烈。即使最強的鹽生植物也偏好半鹹水（10–30‰）環境。
唯有真正的海草如 Zostera marina、Thalassia testudinum 能完全適應海洋鹽度。牠們的祖先數千萬年前由陸地植物演化而來，是植物征服海洋的奇蹟。
生態與人類價值
鹽生植物構築了世界海岸的綠色基礎建設。它們防止侵蝕、吸收風暴能量、固定碳，根系能攔截沉積物與污染物。若失去這些植物，海岸線將崩解、漁業減產、生物棲地消失。
人類利用鹽生植物的歷史悠久：Salicornia 可食；Nypa fruticans 可供建材與糖料；部分物種更被研究為耐鹽糧食與生質燃料。在氣候變遷與土壤鹽化加劇的時代，它們或許是未來糧食安全的關鍵。
總結表
| 類別 | 代表植物 | 生長環境 | 鹽度耐受 | 主要適應 |
|---|---|---|---|---|
| 紅樹林 | Rhizophora mangle, Avicennia marina | 熱帶潮間帶 | 極高 | 根部排鹽、呼吸根 |
| 鹽沼植物 | Limonium, Salicornia, Suaeda | 鹽沼、潮灘 | 中至高 | 排鹽腺與多肉化 |
| 海岸地被 | Sesuvium portulacastrum, Batis maritima | 沙丘、鹽地 | 中等 | 儲水葉、鹽腺 |
| 海草 | Zostera marina, Thalassia testudinum | 完全海洋環境 | 極高 | 水下授粉、柔韌葉 |
在海與陸的臨界線上，這些植物是無名的英雄。它們忍受潮汐、鹽霧與風暴，卻依然開花、結果，將生命穩穩繫在大地邊緣。
我們習慣把「花園」想像在陸地上，但真正的鹽水花園——紅樹林、鹽沼與海草草甸——才是地球最珍貴也最脆弱的生態寶藏。保護它們，不只是愛自然，更是守護人類自身的未來。